نوامبر 25, 2020

جستجوی مقالات فارسی – پایان نامه جدید اصلاح شده

منابع اصلی فلزات سنگین معمولاً پساب‏های صنعتی حاصل از کارخانه‏ها، آب فلزکاری، احتراق سوخت‏های فسیلی، آفت کش‏ها و معادن می‏باشد. غلظت فلزات سنگین در خاک از ناحیه‏ای به ناحیه دیگر تفاوت دارد و ممکن است از حد مجاز تا۱۰ تا ۵۰ برابر حد مجاز باشد (Wagner, 1993؛ Hagg – Kerwer et al., 1999). خاک‏های واقع بر صخره‏های غنی از فلزات یا تپه‏های گدازه آتشفشانی به طور طبیعی دارای غلظتی از فلزات سنگین هستند که برای بیشتر گونه‏های گیاهی سمی می‏باشند.
گروهی از فلزات سنگین از جمله مس، روی، منگنز، آهن و نیکل از جمله ریز مغذی‏های ضروری برای انجام طیفی وسیعی از فرایند‏های فیزیولوژیک هستند. این ریز مغذی‏ها دارای نقش‏های ساختاری و تنظیمی زیادی در درون سلول هستند (Brett et al., 2005).
سرنوشت فلزات سنگین و ترکیبات فلزی که وارد خاک‏ها و آب‏ها می‏شوند با توجه به شرایط محیطی خاک و آب بسیار متفاوت می‏باشد .عوامل تأثیرگذار زیادی بر جذب فلزات مؤثر می‏باشند به طوری که به جز نوع و مقدار کلوئیدهای خاک، عوامل کنترل کننده‏ای نظیر pH، غلظت یونی محلول، غلظت کاتیونی فلز، حضور کاتیون‏های فلزی رقابت کننده و وجود لیگاندهای آلی و معدنی در آن نقش دارند (Alloway and Jackson, 1990).
هنگامی که فلزات سنگین درون بافت گیاهی تجمع می‏یابند اغلب به دو صورت باعث سمیت می‏شوند:
۱- به صورت غیر مستقیم: از طریق قرار گیری به جای سایر عناصر غذایی ضروری در رنگدانه‏ها و یا آنزیم‏ها و اختلال در عملکرد آن‏ها (Kupper et al., 1999).
۲- به صورت مستقیم با تخریب ساختار سلول: حضور فلزات سنگین باعث ایجاد تنش اکسیداتیو و افزایش تولید گونه‏های فعال اکسیژن[۱] می‏شود (Chaoui and Ferjani, 2005؛ Mishra et al., 2006).
همچنین تنش فلزات سنگین همانند سایر تنش‏های غیر زیستی منجر به تغییر در مسیرهای سنتز متابولیت‏های ثانویه گیاهی شده و باعث افزایش یا کاهش این ترکیبات می‏شود (Tirilini et al., 2006؛ Santiago et al., 2000). سمیت فلزات سنگین ممکن است ناشی از اتصال آن به گروه‏های سولفیدریل پروتیین‏ها و پیش‏گیری از فعالیت یا تخریب ساختار پروتیین‏ها و یا ناشی از جایگزینی فلزات غیر ضروری به جای فلزات ضروری باشد (Hall, 2002).
به منظور حفظ غلظت فلزات ضروری در محدوده فیزیولوژیک و به حداقل رساندن اثرات مخرب فلزات غیرضروری، گیاهان همانند دیگر موجودات، دارای شبکه پیچیدهای از سازوکارهای هموستازیس به منظور کنترل جذب، تجمع، حمل و نقل و سم زدایی فلزات هستند (Schutzenduble and Polle, 2002). سلولها از ترکیبی از فرایندهای حجرهبندی، کلاته کردن و انتقال فلزات به منظور محدود کردن اثرات ناخواسته فلزات و اطمینان از تحویل آن‏ها به پروتیینهای هدف استفاده می‏کنند. در این میان پروتیینهای ناقل تخصص یافتهای در اشکال کانال، ناقل و یا پمپ، جابجایی فلزات سنگین از میان غشاها را بر عهده دارند (Dixit et al., 2001).

۱-۴-۱- سرب

عنصر سرب با عدد اتمی ۸۲ و وزن اتمی g 19/207 و چگالیg/cm3 ۳۴/۱۱ یکی از
مهمترین آلودگی‏های زیست محیطی در بسیاری از جوامع است که باعث بروز خطرات جدی برای انسان و محیط زیست می‏شود (Garbisu and Alkorta, 2001). مقدار سرب در خاک‏های معمولی به طور متوسط mg/kg 15 گزارش شده در حالی که این مقدار در خاک‏های آلوده به سرب بیش از mg/kg 100 می‏رسد (Hutzinger, 1980). ورود مقدار بسیار کم سرب در گیاه می‏تواند اثرات منفی زیادی بر فرایند‏های فیزیولوژیک گیاه داشته باشد. سمیت سرب منجر به توقف فعالیت‏های آنزیمی، اختلال در تغذیه معدنی، عدم توان آبی گیاه، تغییر نفوذ پذیری غشا و تغییر هورمونی می‏شود (Malkovski et al., 2002). همچنین در اثر ورود سرب به گیاه، با بسته شدن روزنه‏ها شاهد کاهش فتوسنتز خواهیم بود (Ewais, 1997). تولید گونه‏های فعال اکسیژن در اثر تنش فلز سرب به عواملی چون شدت تنش، گونه، سن گیاه و طول مدت تنش بستگی دارد (Yadav, 2010).

۱-۴- ۲- جیوه

عنصر جیوه با عدد اتمی ۸۰ و وزن اتمی g59/200 و چگالی نسبیg/cm3 ۵۴۶/۱۳ در اثر فعالیت‏های انسانی نظیر استخراج معدن، ذوب فلزات، استفاده از کود‏ها، لجن فاضلاب و قارچ کش‏های حاوی جیوه، باعث آلودگی محیط زیست می‏شود. گزارش شده است که در سال ۲۰۰۰ میلادی میزان جیوه در سرتاسر جهان در زمین‏های زراعی حدود ۳۹ کیلوگرم در هر کیلومتر مربع بوده است (Han et al., 2002). جیوه به شکل‏های مختلف نظیر HgS، Hg2+
و–Hg متیل دیده می‏شود که در خاک‏های کشاورزی به میزان زیادی به شکل یونی آن یعنی Hg2+ وجود دارد. این فلز پس از آزاد شدن در خاک در فاز جامد باقی مانده و جذب سولفید‏ها، ذرات رس و مواد آلی می‏شود (Han et al., 2006). جیوه فلزی است که در مقادیر ناچیز اثر چندانی بر رشد گیاه ندارد اما در مقادیر زیاد برای گیاه به شدت سمی بوده و سبب اختلال در فعالیت‏های فیزیولوژیک گیاه می‏شود. این عنصر سمی می‏تواند به پروتئین‏های کانالی آب متصل شده و سبب بسته شدن روزنه‏های موجود در برگ شده که جریان آب را در گیاه متوقف می‏سازد. همچنین گزارش شده است که Hg2+ فعالیت میتوکندری‏ها را متوقف می‏سازد (Zhou et al., 2007). یون‏های جیوه سبب تنش اکسیداتیو شده که به دنبال آن گونه‏های فعال اکسیژن مانند رادیکال سوپر اکسید H2O2، O22- و رادیکال‏ هیدروکسیل (OH) را در گیاهان تولید می‏کنند. این فرایند سبب آسیب در ساختار لیپید‏های غشایی شده و متابولیسم سلولی را دچار اختلال می‏کند (Cargnelutti et al., 2006). سمیت جیوه در اثر افزایش این عنصر به محیط رشد گیاه شامل کاهش پتانسیل آبی، اختلال در تغذیه گیاه، تغییر در تراوایی غشای سلولی، توقف رشد ریشه و ساقه و کاهش در تولید پروتئین و جوانه زنی می‏باشد
(Zhao et al., 2008).

نوشته ای دیگر :
تأثیر عوامل فرهنگی, فردی و محیطی بر رفتار خرید ناگهانی در فروشگاه‌ ...

۱-۴- ۳- نقره

عنصر نقره با عدد اتمی ۴۷ و وزن اتمی g868/107 و چگالی نسبی g/cm3 ۵/۱۰ یکی از فلزاتی است که باعث آلودگی خاک می‏شود. نقره اغلب در ترکیبات خود به صورت تک ظرفیتی وجود دارد هرچند اکسید، فلوراید و سولفید نقره دو ظرفیتی نیز شناخته شده است (Danscher, 1984). نقره یکی از سمی‏ترین عناصر برای میکروارگانیسم‏های خاک می‏باشد (Ratte, 2009). نشان داده شده است که نقره باعث مهار چرخه‏های نیتروزن، گوگرد و فسفر در خاک می‏شود (Domsch, 1984).

۱ – ۵ – ویژگی‏های پروتئین‌های H+-ATPaseغشای پلاسمایی

پمپ H+– ATPaseیکی از مهمترین پروتئین‏های عملکردی است که نقش مهمی در فعالیت‏های فیزیولوژیک گیاه دارد. این پروتئین با هیدرولیزATP به انتقال پروتون به خارج سلول کمک می‏کند که در نتیجه آن یک شیب الکتروشیمیایی در سرتاسر غشای پلاسمایی ایجاد می‏شود (Serrano and Gaxiola, 1994).
شکل ۱-۱- خروجH+ به خارج سلول در اثر فعالیت پمپ(Dambly and Boutry, 2001) H+– ATPase
یکی از جنبه‏های تحمل تنش شوری مربوط به فعالیت انتقال دهنده‏های ثانویه است. زمانی که گیاه تحت تنش شوری قرار می‏گیرد برای تراوش نمک اضافی از سیتوزول به بیرون از طریق آنتی پورترNa+/H+ غشای پلاسمایی نیاز به نیروی محرکه پروتون دارد که این نیروی محرک بوسیله‏ی H+– ATPase غشای پلاسمایی فراهم می‏شود (Blumwald et al., 2000).
این پمپ یک پلی‏پپتید منفرد با وزن مولکولی ۱۰۰ کیلو دالتونی است که نقش اساسی را در فرایندهای انتقال از میان غشای پلاسمایی بازی می‏کند. همچنین این پمپ در فعالیت‏های طبیعی گیاهان مانند انتقال ثانویه، تحمل تنش شوری، تنظیمpH درون سلولی، توسعه سلولی، جذب مواد محلول در ریشه‏ها، تنظیم اندازه دهانه روزنه و تنظیم اسمزی نقش دارد (Morsomme and Boutry, 2000). پمپ‌های H+-ATPase غشای پلاسمایی به پنج زیر خانواده‌[۲] تقسیم می‏شوند، که دو تا از آن‌ها (I و II) در میان موجودات به طور گسترده‌ای بیان می‌شوند (Boutry et al., 2003). الگوی بیان ژنی یک زیرخانواده بین گونه‌های مختلف متفاوت است. مشخص شده است که هر زیر خانواده، ویژه‌ی یک اندام و یک بافت خاص نیست، بر عکس، برخی ایزوفرم‌ها در چندین بافت‌ و یا اندام‌ مختلف بیان می‏شوند. با توجه به اهمیت نقشی که این پروتئین در بسیاری از واکنش‌های فیزیولوژیک بازی می‏کند، لازم است تا به دقت در سطح رونویسی، ترجمه و پس از ترجمه تنظیم شود. بیان ژن‌های رمزکننده این پمپ‌ در مخمر نشان داده است که ایزوفرم‌های گوناگون H+– ATPase می‏توانند دارای ویژگی‌های تنظیمی و شیمیایی متفاوتی باشند (Boutry et al., 2003). ژن‏های رمزکننده پمپ پروتون غشای پلاسمایی برای اولین بار از گیاه آرابیدوپسیس جداسازی شدند که شامل دو ایزوفرم AHA1 وAHA3 بودند (Pardo and Serrano, 1989؛ Harper et al. 1989). بعد از آن تعداد زیادی از ژن‏های رمز کننده پمپ‏های پروتونی از گیاهان مختلف جداسازی شدند و مشخص شد که یک خانواده چند ژنی برای رمز کردن این پمپ‏ها در گیاهان مختلف وجود دارد
.(Nakajima et al., 1996؛Palmgren, 2001 ؛Kalampanayil and Wimmers, 2001 ؛ Santi et al., 2003 ؛ Baxter et al., 2003)

نوشته ای دیگر :
دسته بندي علمی - پژوهشی : رابطه بین مدیریت دانش و توانمندسازی منابع انسانی شعب بانک کشاورزی استان ...

۱-۶- ویژگی‌های گیاه Aeluropus littoralis

از لحاظ تنوع گیاهی، ایران یکی از غنی‌ترین کشورهای دنیا است و تا کنون بیش از
۶۲۰۰ گونه گیاهی در فلور آن شناسایی شده ‌است (کافی و مهدوی، ۱۳۷۹). برآوردها حکایت از حضور بیش از ۴۰۰ گونه شورزی[۳] در ایران دارد خانواده اسفناجیان و گندمیان بیشترین درصد گیاهان شورزی را در بین خانواده‏های گیاهی دارا هستند (کافی و مهدوی، ۱۳۷۹). گیاهان سازگار با نمک در اغلب محیط‏های شور و خشک دنیا یافت می‏شوند. تحقیقات انجام شده در این زمینه با تأکید بر استفاده از آب شور (آب دریا، دریاچه‏های شور، آب‏های زهکش و… ) مطالعات را به طرف گیاهانی که در برابر شوری مقاوم‏اند، سوق داده است (Arshi et al., 2002). مطالعه روی گیاهان شورزی علاوه بر این که امکان بررسی مکانیسم‏های مقاومت به
شوری را در این گیاهان ممکن می‏کند، موجب فراهم سازی اطلاعات مفیدی در این زمینه نیز می‏شود که می‏تواند از طریق مهندسی ژنتیک برای افزایش میزان تولید و تحمل نسبت به شوری
در دیگر گونه‏های گیاهی به‏ کار رود (Humaria, et al., 1995؛Pouresmaeil, et al., 2003 ).
یکی از گیاهان مرتعی مناطق کویری ایران گونه littoralis A. می‌باشد که در سطح گسترده‌ای از مناطقی که تحت تاثیر شوری قرار دارند مشاهده می‌شود. این گیاه در اراضی شور و شور- قلیا با سطح سفره‌ی آب زیرزمینی بالا و بافت خاک متوسط تا سنگین و زهکشی آهسته می‌تواند رشد کند (اورسجی، ۱۳۷۵). این گیاه از خانواده گندمیان، پایا، دارای ریشه فیبری و ریزوم رونده افقی، ساقه ایستاده، استولون دار به طول ۳۰ سانتیمتر که به جنس Aeluropus از زیرخانواده‌ی کلوروئیده[۴] تعلق دارد که در حواشی دریاچه‏های نمک، سواحل و مصب رودخانه‏ها و نهر‏های شور و مرداب‏ها می‏روید (Akhani and Ghorbanli, 1993). مرحله رشد رویشی این گیاه از اوایل اسفند ماه تا اوایل خرداد ماه و مرحله بذر دهی از اواسط تیر ‏ماه تا اوایل مرداد ماه ادامه دارد. در ایران، این جنس در نواحی شمال، شمال غرب، مرکز، جنوب و جنوب شرقی یافت می شود (Bor, 1970).
این گیاه از نظر مقاومت به شوری یک شورزی اجباری[۵] است که دارای رشد بهینه در شوری متوسط یا زیاد است و قادر به رشد در شرایط شوری پایین نیست (Bor, 1970)
گیاه A.littoralis نمک را توسط غدد نمکی به خارج ترشح می‏کند و بدین ترتیب شوری تا ۱% را به خوبی تحمل می‏کند (Li and Liu, 1994). فتوسنتز در این گیاه از نوع متابولیسم C4 است که به آن انعطاف پذیری بیشتری در برابر تنش‏های خشکی و شوری می‏دهد (Gulzar et al., 2003). همچنین یک گیاه دیپلوئید (۲n=2x=16) با یک ژنوم نسبتاً کوچک در حدود Mbp 342 است که آن را به یک منبع ژنتیکی غنی برای تشخیص ژن‏های جدید مقاومت به شوری، خشکی و گرما به خصوص ژنهای موثر در سازگاری ساختار ریشه و تولید بذر تحت شرایط تنشهای غیر زیستی تبدیل کرده است (Wang, 2004). در سال‌های اخیر A.littoralis به‌ عنوان یک منبع ژنتیکی با ارزش برای اصلاح گیاهان تک لپه مورد توجه قرار گرفته است. ژن AlHA1 یکی از ژن‏های مؤثر در پاسخ به تنش شوری در A.littoralisاست که از این گیاه جداسازی شده است (آقایانی چاوشی، ۱۳۸۸).

۱-۷- اهداف پژوهش

این پژوهش به منظور دستیابی به اهداف زیر انجام شد:

  1. بررسی الگوی بیان AlHA1یک ژن رمز کننده پمپ پروتونی در برگهای گیاه
    littoralis
     تحت تنش فلزات سنگین
  2. مقایسه الگوی بیان AlHA1تحت شرایط تنش شوری با تنش فلزات سنگین
  3. بررسی میزان جذب عناصر سنگین توسط گیاه  littoralis تحتشرایط تنش
  4. برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.